tag:blogger.com,1999:blog-35628746615595563652024-03-05T05:46:12.836-08:00XOTICAnonymoushttp://www.blogger.com/profile/07554311735586560889noreply@blogger.comBlogger3125tag:blogger.com,1999:blog-3562874661559556365.post-4814006588549458442012-09-20T01:46:00.001-07:002012-09-20T01:46:36.037-07:00STRUKTUR SEL BAKTERIBAB 3<br />STRUKTUR SEL BAKTERI<br />A. MORFOLOGI BAKTERI<br />1. Koloni Bakteri<br />Bakteri dapat ditumbuhkan dalam suatu medium agar dan akan membentuk<br />penampakan berupa koloni. Koloni sel bakteri merupakan sekelompok masa sel yang<br />dapat dilihat dengan mata langsung. Semua sel dalam koloni itu sama dan dianggap<br />semua sel itu merupakan keturunan (progeny) satu mikroorganisme dan karena itu<br />mewakili sebagai biakan murni.<br />Penampakan koloni bakteri dalam media lempeng agar menunjukkan bentuk<br />dan ukuran koloni yang khas, dapat dilihat dari bentuk keseluruhan penampakan<br />koloni, tepi dan permukaan koloni. Koloni bakteri dapat berbentuk bulat, tak<br />beraturan dengan permukaan cembung, cekung atau datar serta tepi koloni rata atau<br />bergelombang dsb. Pada medium agar miring penampakan koloni bakteri ada yang<br />serupa benang (filamen), menyebar, serupa akar dan sebagainya. Penampakan koloni<br />dapat dilihat pada gambar 3-1.<br />24<br />Gambar 3.1 Penampakan koloni bakteri pada cawan agar dan agar miring<br />Sumber : Cappucino, 1987)<br />2. Bentuk Dan Ukuran Sel Bakteri<br />Bentuk dan ukuran sel bakteri bervariasi, ukurannya berkisar 0,4 – 2,0mm.<br />Bentuk sel bakteri dapat terlihat di bawah mikroskop cahaya, dapat berbentuk kokus<br />(bulat), basil (batang), dan spiral. Bentuk sel kokus terdapat sebagai sel bulat<br />tunggal, berpasangan (diplokokkus), berantai (streptokokkus), atau tergantung<br />bidang pembelahan, dalam empat atau dalam kelompok seperti buah anggur<br />(stafilokokkus). Bentuk sel serupa batang biasanya bervariasi, memiliki panjang<br />mulai dari batang pendek sampai batang panjang yang melebihi beberapa kali<br />diameternya. Ujung sel bakteri serupa batang dapat berupa lingkaran halus, seperti<br />pada bakteri enterik Salmonella typhosa, atau berbentuk kotak seperti pada Bacillus<br />anthracis. Bentuk batang serupa benang panjang yang tidak dapat dipisahkan<br />menjadi sel tunggal diketahui sebagai filamen. Bentuk batang fusiform, meruncing<br />pada kedua ujungnya ditemukan pada bebebrapa bakteri rongga mulut dan lambung.<br />Bakteri batang melengkung bervariasi mulai dari yang kecil, bentuk koma, atau<br />sedikit uliran dengan suatu lengkungan tunggal, seperti Vibrio cholerae, sampai<br />bentuk spiroket panjang, seperti Borrelia, Treponema dan Leptospira, yang memiliki<br />banyak uliran.<br />25<br />Gambar 3.2 Bentuk umum sel dan rangkaian sel<br />bakteri (Sumber: Milton R.J. Salton dan Kwang-Shin<br />Kim, 2001)<br />Beberapa bakteri memiliki bentuk yang berbeda dari bentuk umumnya<br />bakteri seperti di atas, tetapi lebih mirip dengan struktur hifa dari jamur (fungi).<br />Struktrur bakteri dalam kelompok ini dimasukan dalam kelompok aktinomiset yang<br />tubuhnya serupa hifa atau filamen dan menghasilkan spora. Bakteri kelompok<br />aktinomiset terkenal karena dapat menghasilkan senyawa antimikroba berupa<br />antibiotika, seperti: Streptomyces menghasilkan antibiotik streptomisin.<br />B. STRUKTUR SEL BAKTERI<br />Sebagian besar sel bakteri memiliki lapisan pembungkus sel, berupa<br />membran plasma, dinding sel yang mengandung protein dan polisakarida. Sejumlah<br />bakteri dapat membentuk kapsul dan lendir, juga flagela dan pili. Dinding selnya<br />merupakan struktur yang kaku berfungsi membungkus dan melindungi protoplasma<br />dari kerusakan akibat faktor fisik dan menjada pengaruh lingkungan luar seperti<br />kondisi tekanan osmotik yang rendah.<br />26<br />Protoplasma terdiri dari membran sitoplasma beserta komponen-komponen<br />seluler yang ada di dalamnya. Beberapa jenis bakteri dapat membentuk endospora<br />sebagai pertahanan dikala lingkungan tidak sesuai untuk pertumbuhannya. Struktur<br />dinding sel dapat menentukan perbedaan tipe sel bakteri, seperti bakteri Grampositif<br />dan Gram-negatif.<br />Gambar 3.3 Gambaran umum struktur sel bakteri (Sumber :Fardiaz,1987)<br />1. Flagela dan Filamen Axial<br />Flagela merupakan filamen protein uliran (helical) dengan panjang dan<br />diameter yang sama, dimiliki oleh beberapa bakteri patogen untuk bergerak bebas<br />dan cepat (pergerakan berenang). Flagela disusun oleh tiga bagian: filamen, hook<br />(sudut), dan basal body (bagian dasar). Bagian dasar menancap pada membran<br />plasma, disusun oleh suatu tangkai serta satu atau dua rangkaian cincin yang<br />mengelilinginya dan berhubungan dengan membran plasma, peptidoglikan, dan pada<br />bakteri Gram-negatif berhubungan dengan membran luar pembungkus sel.<br />Berdsarkan jumlah dan lokasi pelekatan flagela, tipe flagela pada sel bakteri<br />menampakkan bentuk yang khas.Beberapa jenis bakteri seperti pada Pseudomonas<br />memiliki satu flagela pada bagian salah satu ujung sel yang disebut monotrik. Tipe<br />flagela yang tersusun atas banyak flagela yang letaknya pada satu ujung sel dikenal<br />sebagai tipe lofotrik, sedangkan apabila letak flagella pada kedua ujung sel<br />dinamakan tipe amfitrik. Kelompok enterobakteri motil seperti Salmonella atau<br />Bacillus memiliki flagela yang tersebar pada seluruh permukaan sel, yang disebut<br />peritrik. Jumlah flagela setiap jenis bakteri berbeda mulai dari sejumlah kecil pada<br />Escherichia coli sampai beberapa ratus per sel, seperti pada Proteus.<br />27<br />Gambar 3.4 Beberapa tipe flagel pada sel bakteri<br />(Sumber: Milton R.J. Salton dan Kwang-Shin Kim,<br />2001)<br />Fungsi utama flagela pada bakteri adalah sebagai alat untuk pergerakan.<br />Flagela bukan merupakan alat untuk pertahanan hidup. Flagela dapat dipisahkan<br />dengan guncangan atau dengan putaran dalam alat pengocok seperti sentrifuga. Sel<br />tetap hidup dan memperoleh motilitas dengan pertumbuhan kembali flagela. Sel<br />bakteri berflagela dapat menghampiri sumber nutrisi dan menghindari racun dengan<br />menghampiri suatu kemoatraktan atau meninggalkan senyawa yang tidak diinginkan.<br />Pergerakan sel oleh flagela mendorong sel dengan putaran melingkar searah<br />sumbu panjangnya, seperti baling-baling. Putaran flagela dikuatkan oleh arus listrik.<br />Fungsi flagela dibangun oleh respon kemotaktik, menunjukkan suatu sistem<br />regulasi sensori umpan balik. Flagela ganda memutar berlawanan dengan arah jarum<br />jam untuk membentuk suatu berkas yang terkoordinir dan efek pergerakan sel<br />umumnya ke arah nutrisi (kemotaksis positif). Pengaruh adanya senyawa yang tidak<br />diinginkan,menyebabkan koordinasi menjadi hilang, berkas flagela mengalami<br />kekacauan, dan sel berputar dan cenderung menjauhi senyawa tersebut. Koordinasi<br />fungsi flagela melibatkan kemoreseptor, yang disebut “protein pengikat<br />periplasmik”, yang berinteraksi dalam transpor membran. Koordinasi pergerakan<br />flagela juga melibatkan proses metilasi suatu protein membran plasma spesifik.<br />Adanya kemoatraktan, proses metilasi protein tersebut meningkat, sebaliknya dengan<br />adanya racun/senyawa yang tidak diinginkan, proses metilasi menurun.<br />Pada beberapa kelompok bakteri spiroket seperti Treponema, Leptospira, dan<br />28<br />Borrelia, bergerak dengan suatu gelombang uliran berjalan, suatu tipe gerakan sel<br />untuk menembus medium kental. Bakteri tersebut memiliki filamen axial yang<br />serupa flagela yang melilit mengelilingi sel. Filamen tersebut terdapat dalam daerah<br />periplasma di antara membran luar dan membran dalam sel. Treponema<br />microdentium membentuk dua filamen dalam setaip selnya, T. reiteri membentuk<br />enam sampai delapan, dan beberapa spesies membentuk lebih banyak filamen.<br />Gambar 3.5 Struktur flagela bakteri Escherichia coli (Sumber: Fardiaz,1987)<br />2. Mikrofibril: Fimbria dan Pili Seks (Adhesin, Lektin, Evasin, dan Aggressin)<br />Fimbria, disebut jua pili dapat diamati dengan mikroskop elektron pada<br />permukaan beberapa jenis sel bakteri. Fimbria merupakan mikrofibril serupa rambut<br />berukuran 0,004 – 0,008 mm,. Fimbria lebih lurus, lebih tipis dan lebih pendek<br />dibandingkan dengan flagela. Struktur fimbria serupa dengan flagela, disusun oleh<br />gabungan monomer, membentuk rantai yang berasal dari membran plasma. Salah<br />satu bakteri yang memiliki banyak fimbria, dapat menginfeksi saluran urin. Sel<br />berfimbria melekat kepada ruang antar sel, permukaan hidrofobik, dan reseptor<br />spesifik. Fungsi fimbria dianggap membantu bakteri untuk bertahan hidup dan<br />berinteraksi dengan inang. Fungsi fimbria, di antara komponen permukaan sel<br />bakteri yang lainnya, dapat dianggap memiliki aktivitas fungsional seperti adhesin,<br />lektin, evasin, agresin, dan pili seks. Pada bakteri patogen yang menyebabkan<br />infeksi, fimbria dan komponen permukaan lainnya dapat berperan sebagai faktor<br />pelekat spesifik, yang disebut adhesin. Spesifisitas perlekatan fimbria dapat<br />menyebabkan bakteri menempel dan berkoloni pada jaringan inang spesifik. Fimbria<br />987P, K88, K99 pada strain E. coli enteropatogen (penyebab diarhe) berfungsi untuk<br />29<br />kolonisasi dalam usus babi dan anak sapi.<br />Pada beberapa jenis bakteri, permukaan sel memiliki protein membran.<br />Protein membran pada Streptococcus pyogenes grup A, diketahui sebagai faktor<br />virulensi, berperan sebagai faktor pelekat (adhesin) pada proses kolonisasi pada<br />faring, perlekatan tidak terjadi jika protein membran dinetralisasi oleh antiserum<br />spesifik, dapat mencegah fagositosis ( berperan sebagai suatu evasin) dan akhirnya<br />berperan sebagai leukosidal (berperan sebagai agresin atau toxin). Fimbria lain yang<br />masuk kelompok protein disebut lektin, ditemukan pada hewan dan tumbuhan, yang<br />berikatan dengan gula spesifik pada permukaan sel. Sebagai contoh, perlekatan<br />fimbria E. coli dan Shigella flexneri terhadap sel darah merah dan jaringan (epitel<br />usus) secara spesifik dihambat oleh D-manosa dan D-metilmanosida. Pada bebrapa<br />jenis bakteri seperti pada Pseudomonas aeruginosa memiliki fmbria spesifik untuk<br />mengikat metil-D-galaktosa, L-fruktosa atau D-mannosa pada Vibrio cholerae dan<br />suatu oligosakarida mengandung D-galaktosa pada Neisseria gonorrhoeae.<br />Fimbria strain N. gonorrhoeae yang berbeda memperlihatkan variasi<br />antigenik yang sangat besar. Hal ini terjadi karena variasi unit monomer fimbria yang<br />disusun oleh domain peptida terminal antigenik variabel dan menyimpan suatu<br />domain peptida non-antigenik., domain peptida non-antigenik dapat bersifat<br />antigenik hanya pada saat diisolasi dengan senyawa kimia. Variabilitas antigenik dari<br />fimbria gonococcus nampaknya merupakan tipe lain dari fenomena penolakan sistem<br />imun inang melalui variasi antigenik parasit. Berdasarkan hal tersebut, fimbria<br />gonococcus disebut evasin.<br />Mikrofibril bakteri Gram-negatif, sering disebut pili umum (fimbria) atau<br />sebagai pili seks. Mikrofibril terdapat secara bebas atau secara simultan pada sel<br />yang sama. Pada permukaan sel tersebar sekitar100 – 200 fimbria, hanya 1- 4 pili<br />seks ditemukan pada daerah tertentu. Pili seks berfungsi untuk mendeteksi adanya<br />antigen spesifik atau diduga untuk meng-inaktifkan bakteriofaga tertentu, yang<br />menempel secara spesifik pada pili seks. Faga RNA spesifik menempel sepanjang<br />filamen pili seks, sedangkan faga DNA berbentuk filamen menempel pada ujung pili.<br />Struktur mikrofibril juga dapat dilibatkan dalam meluncur dan gerak kedutan lambat<br />pada bakteri yang tidak berflagel (translokasi permukaan).<br />30<br />Gambar 3.6 (A) Pengamatan mikroskop electron struktur pili yang<br />nampak berbeda dari flagel pada bakteri E. coli (B) pili seks pada<br />bakteri E. coli ketika konjugasi antar dua sel (Sumber: Milton R.J.<br />Salton dan Kwang-Shin Kim, 2001)<br />3. Selubung Sel<br />Selubung sel bakteri terdiri dari membran plasma, dinding sel serta protein<br />khusus atau polisakarida dan beberapa bahan pelekat luar. Komponen selubung sel<br />sebagai lapisan pelindung yang tersusun atas beberapa lapis sel yang umum terdapat<br />pada sel bakteri, tersusun dari 20% atau lebih dari berat kering sel. Selubung sel<br />bakteri mengandung daerah transpor untuk nutrisi dan daerah reseptor untuk virus<br />bakteri dan bakteriosin, mempermudah interaksi inang-parasit, disamping itu sebagai<br />tempat reaksi komplemen dan antibodi, dan sering mengandung komponen toksik<br />untuk inang.<br />4. Kapsul<br />Virulensi patogen sering berhubungan dengan produksi kapsul. Strain<br />virulen Pneumococcus menghasilkan polimer kapsuler yang melindungi bakteri dari<br />fagositosis. Bakteri tersebut membentuk koloni mukoid atau cair (tipe M) atau<br />koloni halus (tipe S) pada medium padat dan sebaliknya strain kasar (tipe R ) tidak<br />membentuk kapsul. Hilangnya kemampuan untuk membentuk kapsul melalui mutasi<br />berhubungan dengan kehilangan virulensi dan kerusakan oleh fagosit tapi tidak<br />mempengaruhi kelangsungan hidup bakteri.<br />Bentuk kapsul yang kental yang cenderung melekat kepada sel, sedangkan<br />lendir dan polimer ekstraseluler lebih mudah tercuci. Kapsul lebih mudah dilihat<br />dengan pewarnaan negatif. Di bawah mikroskop, dalam campuran tinta India kapsul<br />kelihatan lebih terang mengelilingi sel. Kapsul juga dapat diwarnai secara khusus.<br />Sel bakteri yang tidak membentuk kapsul dan secara serologi dapat bereaksi dengan<br />31<br />serum antikapsul, dikatakan menghasilkan mikrokapsul.<br />Gambar 3.7 Struktur kapsul pada sel bakteri dilihat dengan mikroskop cahaya<br />(Sumber: Todar,K.,2001)<br />5. Dinding Sel<br />Dinding sel, ditemukan pada semua bakteri hidup bebas kecuali pada<br />Mycoplasma. Dinding sel berfungsi melindungi kerusakan sel dari lingkungan<br />bertekanan osmotik rendah dan memelihara bentuk sel. Hal ini dapat diperlihatkan<br />melalui plasmolisis, dengan mengisolasi partikel selubung sel setelah sel bakteri<br />mengalami kerusakan secara mekanik, atau dengan penghancuran oleh lisozim. Jika<br />seluruh sel atau selubung sel diisolasi kemudian diberi lisozim, partikel dinding sel<br />bakteri (bukan archeabakteria) dapat lisi dengan perlakuan lisozim tersebut dan<br />membentuk protoplast (Bakteri Gram positif) dan spheroplas (Bakteri Gram negatif).<br />Komponen kaku dinding sel eubakteria patogen adalah suatu makromolekul<br />raksasa berbentuk kantung tunggal atau sakulus, disusun oleh jaringan hubunganlintas<br />peptidoglikan (murein). Murein dan komponen yang berhubungan terdapat<br />sekitar 2-40% dari berat kering sel. Komponen glikan disusun oleh dua gula amino,<br />glukosamin dan asam muramat. Struktur glikan terdapat secara berselang-seling<br />sebagai residu (-1,4 linked N-acetyl-D-glukosamine (GlcNac) dan N-acetyl-Dmuramic<br />acid [3-0(1’-D-carboxyethyl)-N-acetyl-D-muramic acid] (contoh, MurNac).<br />Rantai tersebut bervariasi dari 10 sampai 170 unit disakarida. Unit peptida dan glikan<br />tersebut terikat pada gugus karboksil asam laktat dari MurNac kepada ujung amino<br />suatu tetrapeptida. Glikotetrapeptida tersebut dihubungkan-lintas (cross-linked)<br />melalui unit tetrapeptida, membentuk kerangka yang berkesinambungan. Gambaran<br />32<br />yang sama pada komponen tetrapeptida adalah adanya D-alanin, yang selalu<br />mengikat unit di antara rantai peptidoglikan.<br />Gambar 3.8 Struktur peptidoglikan pada bakteri E. coli . Tipe ini ditemukan pada<br />umumnya bakteri Gram negatif. Rangka utama glikan merupakan polimer dari dua<br />gula asam amino N-acetilglukosaamin (G) dan asam N-acetilmuaramat (M). Pada M<br />terikat tetrapeptida terdiri dari L-alanin-D-glutamat-asam diaminopimelat ADP-Dalanin<br />(sumber: Brock & Madigan,1991).<br />Komponen peptida terikat-asam muramat pada beberapa bakteri adalah<br />tetrapeptida –L-ala-D-iso-Glu-mesoADP (atauL-Lys)-D-ala. Hubungan-lintas di<br />antara dua rantai peptidoglikan dapat dilihatkan pada Gambar 3.8 atau melalui suatu<br />letak jembatan peptida (Gambar 3.9). Pada gambar tersebut mewakili struktur<br />peptidoglikan bakteri E. coli dan semua eubakteria Gram-negatif, sedangkan S.<br />aureus, Streptococcus, dan eubakteria Gram-positif lainnya memiliki hubunganlintas<br />melalui suatu letak jembatan peptida yang dapat disusun oleh satu atau<br />beberapa residu asam amino. Hubungan-lintas langsung pada E. coli tersebut dapat<br />melalui –D-Ala-ADP- atau –ADP-ADP-, sedangkan bakteri Gram-positif, hubunganlintas<br />terjadi melalui D-Ala (asam amino)n-L-Lys-jembatan lintas tetapi pada<br />33<br />beberapa organisme dapat juga termasuk hubungan-lintas melalui jembatan diamin<br />melalui asam isoglutamat,iso-D-Glu(NH-diamin-NH)-D-Ala. Lebih lanjut modifikasi<br />termasuk perubahan residu D-alanin terminal dari tetrapeptida secara in vivo seperti<br />pada E. coli., atau perubahan unit peptida dari rantai glikan. Kejadian ini pada E.<br />coli dan Micrococcus luteus, dimana setengah atau lebih rantai glikan tidak<br />berhubungan-lintas dan dapat bebas dari bagian atau semua unit tetrapeptida tersebut.<br />Oleh karena itu, ikatan-lintas peptidoglikan pada mikroba tersebut hanya sekitar 30-<br />70%. Sebaliknya, glikan S. aureus menyimpan semua unit tetrapeptidanya, yang<br />secara lengkap berhubungan-lintas. Sebagai tambahan untuk variasi hubungan-lintas,<br />variasi terjadi dengan adanya polipeptida terikat-peptidoglikan, polisakarida, atau<br />protein. Pada E. coli dan bakteri gram-negatif, lipoprotein dibentuk dan E. coli<br />berbentuk bola menghasilkan peptidoglikan serupa. Rantai glikan cenderung menjadi<br />lurus mengelilingi sel, sebaliknya pada arah longitudinal dari hubungan-lintas unit<br />tetrapeptida. E. coli mengandung 106 pengulangan unit tetrapeptida-disakarida, atau<br />cukup untuk dua atau tiga lapisan peptidoglikan. Suatu sel Gram-positif, dapat<br />mengandung peptidoglikan sebanyak 20 kali, cukup untuk 40 lapisan atau lebih.<br />Gambar 3.9 Struktur peptidoglikan yang dihubungkan dengan jembatan ikatan<br />silang peptida pada bakteri Gram positif (Sumber: Brock & Madigan,1991).<br />6. Perbedaan Sel Bakteri Gram-positif dengan Gram-negatif<br />34<br />Kelompok Bakteri Gram-positif dapat menghasilkan polisakarida permukaan<br />yang spesifik (10-50% dari dinding sel) dan protein yang berhubungan dengan<br />peptidoglikan. Polisakarida yang sangat dikenal adalah asam teikoat (biasanya<br />mengandung ribitol dan kadang-kadang gliserol), sejumlah senyawa kapsul<br />Pneumococcus, dan polisakarida kelompok Streptococcus. Polimer asam poli-Dglutamat<br />dihasilkan oleh beberapa spesies Bacillus, dan protein membran<br />Streptococcus grupA merupakan suatu faktor virulensi.<br />Membran sel bakteri yang tersusun oleh asam lipoteikoat (LTAs) merupakan<br />polimer gliserolfosfat yang berakhir pada glikolipid, yang menembus membran<br />sitoplasma. Asam teikuronat (TAs) merupakan polimer yang terdiri dari N-asetylgalaktosamine<br />(galNac) dan glucoronic acid (GlcUA), terikat sebagai unit<br />pengulangan disakarida (GlcUA ( 1,3 ( GalNac)n. TAs tidak mengandung fosfat,<br />tetapi terdapat sebagai polimer polianionik bersifat asam disebabkan karboksil dari<br />asam uronat. TAs berikatan melalui N-asetilglukosamin-1- fosfodiester kepada grup<br />hidroksil C-6 asam muramat. Asam teikuronat dapat ditemukan pada sel bersama<br />dengan asam teikoat; asam teikuronat disintesis ketika sel kehilangan fosfat, untuk<br />membuat asam teikoat.<br />Di bawah mikroskop elektron, irisan melintang sel Gram-positif, dinding sel<br />sebagai lapisan di atas membran plasma yang relatif tebal, yang sensitif terhadap<br />lisozim. Protein dan polisakarida, menyokong lapisan substruktur dinding sel.<br />Protein membran tipe-spesifik serologik dari Streptococcus grup A membentuk suatu<br />lapisan dinding fimbria eksternal yang tebal dan tersebar, yang dapat dirusak oleh<br />tripsin tanpa mengganggu kelangsungan hidup sel.<br />Bakteri Gram-negatif memperlihatkan tiga lapis pembungkus sel, yaitu :<br />membran luar (OM=outer membran), lapisan tengah yang merupakan dinding sel<br />atau lapisan murein yang terdapat ruang periplasma, dan membran plasma dalam.<br />35<br />Gambar. 3.10 Diagram skematik dinding sel bakteri Gram positif (a) dan Gram<br />negatif (b) (Sumber:Fardiaz, 1987)<br />Membran luar mengandung fosfolipid, lipopolisakarida (LPS ) atau yang<br />diketahui juga sebagai antigen permukaan O somatik atau endotoxin, dan berbagai<br />protein, dimana protein (porin) dan lipoprotein jumlahnya sangat banyak. Membran<br />luar tersedia sebagai organel aktif secara fisiologik, yang membentuk suatu barrier<br />untuk senyawa hirdofilik, berfungsi sebagai molekul penyaring untuk molekul larutair,<br />terdapat tempat menempel untuk bakteriofaga dan sel inang dan konyugasi<br />bakteri, dalam hal patogenesis dapat mengandung protease dan enzim lain, aggresin,<br />evasin, dan toxin untuk sel inang, menutup dan melindungi dari racun lingkungan<br />dan lisis peptidoglikan dinding sel, komponen gel periplasmik, dan membran plasma,<br />melepaskan vesicular bleb dari LPS dan protein yang tersedia sebagai fungsi<br />sekretori, dan memiliki LPS dan protein yang mengandung molekul sinyal yang<br />dirasakan/diterima oleh sel hewan.<br />Membran luar mengandung protein unik yang berbeda dari protein membran<br />plasma. Dua lembaran (leaflet) luar dan dalam pada membran luar juga merupakan<br />bentuk asimetrik yang unik. Pada bakteri enterik (contoh, Salmonella),<br />fosfatidiletanolamin terdapat seluruhnya pada bagian dalam, sedangkan<br />lipopolisakarida hidrofilik, anionik terdapat hanya pada bagian luar dari membran<br />luar. Pada spesies Neisseria dan Haemophilus, fosfolipid terdapat pada bagian luar<br />dan dalam dari membran plasma. Protein yang disebut porin yang terdapat pada<br />membran luar membentuk saluran difusi transmembran. Porin terdapat sebagai<br />saluran untuk senyawa larut-air dengan berat molekul-kecil, atau sebagai reseptor<br />bakteriofaga (virus).<br />Pada sel bakteri Gram-negatif, titik hubungan di antara membran luar dan<br />36<br />dalam disebut sebagai daerah perlekatan atau Bayer junctions. Bayer junction aktif<br />secara fisiologi. Pada bagian luar merupakan tempat masuknya DNA-yang<br />menempel pada bakteriofaga dan lisis yang diperantarai oleh suatu komplemen. Di<br />bagian dalam, daerah perlekatan memperlihatkan suatu zona pertumbuhan (sebagai<br />tempat septa periannular), dan tersedia sebagai tempat untuk translokasi protein<br />sekretori, protein membran luar, lipopolisakarida, dan polisakarida kapsuler dan<br />sebagai daerah munculnya pili seks dan fagel.<br />Daerah periplasma di antara membran luar dan membran sitoplasma diisi<br />dengan suatu cairan kental (gel), yang dikenal sebagai gel periplasma (termasuk<br />protein dan turunan-membran oligosakarida [Membrane-derived Oligosaccharides]<br />MDOs). Protein gel periplasma merupakan protein terikat-substrat yang<br />menyebabkan konsentrasi substrat dapat melawan gradien dan berbagai enzim<br />hidrolitik. Fluktuasi MDOs kebalikan dari kekuatan ionik medium eksternal, dan<br />dengan cara ini bakteri dapat mengatur osmolaritas sel.<br />Membran plasma dan membran luar tebalnya sekitar 0,0075 mm . Dengan<br />mikroskop elektron transmisi, kedua membran tersebut dilihat dalam irisan<br />melintang membran, memperlihatkan bentuk struktur “sandwich bileaflet-trilayer”<br />yang berurutan: terdapat dua lapisan hidrofilik masing-masing 2,5 nm (25A ), lapisan<br />tengah merupakan suatu lapisan hidrofobik 2,5 nm yang biasanya disusun oleh rantai<br />alkil asam lemak. Suatu heliks /uliran lipoprotein, satu dari ketiga lapisan yang<br />berikatan secara kovalen pada ujung satu kepada permukaan luar peptidoglikan,<br />menyisipkan ujung lipidnya ke dalam membran luar, menancapkan membran luar<br />kepada sel. Pembungkus sel dapat diisolasi secara bebas dari cairan sitoplasma<br />dengan merusak sel dan sentrifugasi diferensial. Membran dalam dapat dilarutkan<br />dengan sedikit deterjen nonionik, melepaskan ikatan membran luar dari<br />peptidoglikan yang tidak larut. Membran luar dapat dirusak oleh EDTA, detergen<br />ionik kuat, fenol encer, ekstraksi butanol.<br />Peptidoglikan eubakteri Gram-negatif merupakan struktur tipeA. Diikat<br />molekul lipoprotein secara kovalen, dengan mikroskop elektron terlihat sebagai<br />daerah setiap 10-12 nm pada permukaan luar struktur peptidoglikan. Murein tidak<br />larut ada sekitar 1-2% dari berat kering sel, setelah dihancurkan oleh tripsin untuk<br />membuang sejumlah lipoprotein (lebih dari 4% berat kering sel). Sepertiga dari<br />37<br />lipoprotein total terikat secara kovalen pada ujung karboksinya melalui urutan<br />sensitif-tripsin, Lys-Tyr-Arg-Lys, kepada unit asam meso-diaminopimelat (DAP)<br />peptidoglikan. Pada ujung-N, karena berikatan kovalen dengan asam lemak jenuh<br />(contoh, palmitat) dan takjenuh (contoh, palmitoleat dan vaksenat) yang disisipkan<br />ke dalam bilayer lipid membran plasma, lipoprotein bersifat lipofilik kuat dan<br />menancapkan membran plasma bagian luar kepada dinding sel. Lipoprotein juga<br />berhubungan dengan protein OmpA. Lipoprotein tidak mengandung histidin , prolin,<br />fenilalanin, atau triptofan. Lipoprotein merupakan antigen permukaan utama dari dua<br />spiroket, Borrelia burgdorferi dan Treponema pallidum, juga Mycoplasma<br />pneumoniae (tanpa dinding sel).<br />Endotoksin merupakan istilah yang digunakan sebelum ditemukan identitas<br />endotoksin sebagai komponen lipid A dari LPS. Sekitar 100 tahun endotoksin<br />digambarkan sebagai suatu yang tahan-panas, pyrogenik berhubungan dengan sel<br />(penyebab demam), dan toxin mematikan dari bakteri gram-negatif yang bersifat<br />kebalikan dari exotoksin protein tidak tahan-panas, contohnya toksin tetanus, yang<br />ditemukan di luar sel dalam filtrat kultur. Sekitar 50 tahun yang lalu, LPS diisolasi<br />dan ditemukan mengandung aktivitas endotoksik. Selanjutnya, komponen lipid A<br />dari LPS bakteri gram-negatif endotoksik, memperlihatkan struktur dasar yang<br />identik dan mampu melakukan aktivitas endotoksik.<br />Lipopolisakarida (LPS) merupakan suatu gugus amfifil ( satu ujung<br />hirofilik, ujung lain hidrofobik), dengan tiga daerah : daerah I (polisakarida Ospesifik),<br />daerah II (core polisakarida), dan daerah III (lipid A). Beberapa bakteri,<br />sebagai contoh, spesies Neisseria, dan Haemophilus, yang tidak menhasilkan<br />polisakarida daerah I, menghasilkan polimer terpendek yang disebut<br />lipooligosakarida (LOS) yang tercatat sebagai daerah II. Spesifisitas serologik<br />terutama terletak pada daerah I, juga kadang-kadang daerah II, dan pusat bioaktif,<br />atau endotoxin, pada daerah III. Lipid A, dengan asam lemak pada ujung satu dan<br />grup fosfat pada ujung lainnya, juga merupakan amfifil. Sebagai amfifil, LPS<br />terisolasi dan bentuk lipid A, aktif secara biologik, self-aggregating complexes, atau<br />misel dengan berat molekul mulai dari 105 – 108.<br />38<br />Gambar 3.11 Diagram perbandingan dinding sel bakteri Gram positif<br />dan Gram negatif secara detail. Gram postif memiliki dinding sel yang<br />tebal, sedangkan Gram negatif dindingselnya tipis (Sumber: Milton<br />R.J. Salton dan Kwang-Shin Kim, 2001)<br />7. Selubung Bakteri tahan asam (Acid-fast) dan Bakteri sejenis<br />Anggota dari genus Mycobacterium dan beberapa spesies Nocardia, yang<br />berwarna merah dengan pewarna karbolfuksin dan tahan terhadap dekolorosasi<br />dengan alkohol-asam, disebut acid-fast (tahan-asam). Komponen terwarnai tersebut<br />berhubungan dengan adanya asam mikolat pada dinding sel bakteri yang utuh. Asam<br />mikolat merupakan pengganti asam lemak (hiroksi yang terdapat pada<br />Mycobakterium sebagai ester yang terikat pada polisakarida dinding sel dan sebagai<br />komponen glikolipid yang bebas, kadang-kadang disebut “cord factor”.<br />Corynebakteri, Nokardiae, dan Mykobakteri penghasil-asam mikolat diketahui<br />sebagai kelompok bakteri CNM. Kelompok CNM menghasilkan asam mikolat yang<br />bertambah panjang rantainya mulai dari asam corynemikolat (C30), melalui asam<br />nokardat (C50) dan asam mikolat (C90), Hanya nokardiae dan mykobakteri yang<br />menghasilkan asam mikolat terikat-dinding sel.<br />39<br />Dinding sel bakteri Mycobakterium tuberculosis mengandung sejumlah<br />peptidoglikan, arabinan, dan lipid yang seimbang. Lebih dari 50% komponen lipid<br />merupakan asam mikolat yang teresterifikasi, sedangkan 25% merupakan asam<br />lemak normal. Asam poli-L-glutamat terikat-peptidoglikan juga terdapat pada<br />Mycobacterium tuberculosis. Struktur dasar peptidoglikan Corynebacterium<br />diphtheriae, spesies Nocardia, dan M. tuberculosis.. Asam muramat 6-fosfat<br />merupakan ikatan primer di antara arabinogalaktan terikat-dinding sel,<br />arabinomanan, dan peptidoglikan. Asam mikolat terikat-dinding sel diesterifikasi<br />melalui C-5-karboksil dari residu D-arabinosa arabinogalaktan netral. Polimer<br />dinding sel terbesar kedua, arabinomanan, sangat asam, dapat tersuksinilat dan<br />teresterifikasi dengan residu inositol-1-fosfat.<br />Glikolipid. Beberapa glikolipid yang tidak umum yang tidak terikat dinding<br />sel, terdapat pada bakteri acid-fast dan yang berhubungan. Termasuk didalamnya<br />ialah mikolat trehallosa, sulfolipid,, dan lipooligosakarida, mikosid, dan<br />lipopolisakarida.<br />Tabel 3.1 Perbandingan Tipe Karakteristik Komponen Pembungkus Bakteri<br />____________________________________________________________________<br />Bakteri Gram-positif Bakteri acid-fast Bakteri Gram-negatif<br />____________________________________________________________________<br />Peptidoglikan 0,02-0,06 nm Peptidoglikan 0,01 nm Peptidoglikan 0,01 nm<br />(multilayer) (trilayer) (bilayer atau trilayer)<br />Protein Polipeptida Lipoprotein<br />Asam lipoteikoat As.Mikolat-glikolipid Membran luar<br />Asam teikoat Arabinogalaktan Lipopolisakarida<br />Arabinomannan<br />Asam teikuronat Cord faktor Protein<br />Polisakarida Sulfolipid Polisakarida<br />Mykosid<br />Lipoologosakarida<br />____________________________________________________________________<br />8. Protoplas dan Sferoplas<br />Bakteri biasanya lisis dalam air atau serum, ketika lapisan peptidoglikan<br />dinding sel yang kaku dilarutkan oleh lisozim atau zat lain. Walaupun demikian, jika<br />distabilkan oleh larutan sukrosa atau garam hipertonik (0,2 – 0,5 M, tergantung pada<br />organisme), akan dilepaskan suatu bagian yang berbentuk bola dan sensitif secara<br />osmotik, yang disebut protoplas. Komponen pembungkus yang tetap ada pada bagian<br />40<br />yang sensitif tersebut, dinamakan sferoplas. Pada saat komponen membran luar<br />terbentuk , bakteri gram-positif umumnya membentuk protoplas, sedangkan bakteri<br />gram-negatif menghasilkan sferoplas. Sferoplas juga dihasilkan dalam pertumbuhan<br />pada lingkungan hipertonik dengan adanya penghambat sintesis dinding sel, seperti<br />penisilin.<br />9. Periplasma<br />Periplasma, merupakan komponen yang terdapat di antara membran dalam<br />dan membran luar dari membran sel bakteri. Periplasma dapat diamati pada bakteri<br />Gram-negatif, tapi pada bakteri Gram-positif tidak semua atau hanya sedikit/sulit<br />diamati. Hal ini dapat dijelaskan dengan tingginya tekanan osmotik dalam sel bakteri<br />Gram-positif (0,05 – 0,2 Pa [5 – 20 atm]) dibandingkan dengan bakteri Gram-negatif<br />(0,03 – 0,05 Pa [3 – 5 atm]) . Daerah periplasma bakteri Gram-negatif bervariasi<br />karena kondisi pertumbuhan di antara masing-masing individu bakteri. Gel yang<br />sangat kental dan jumlahnya dapat sangat besar dalam struktur. Gel mengelilingi dan<br />diselingi dengan peptidoglikan berpori. Gel periplasma mengandung oligosakarida<br />yang dihasilkan oleh membran (MDO) yang terdapat dalam ukuran kebalikan dari<br />osmolaritas medium pertumbuhan, berbagai enzim hidrolitik seperti fosfatase,<br />nuklease, ( b-laktamase yang dikendalikan plasmid (penisilinase), dan protein yang<br />secara spesifik mengikat gula, bahan-bahan transpor, asam amino, dan ion anorganik.<br />Substansi tersebut dapat dilepaskan dari sel melalui “shock” osmotik, sebagai<br />contoh, dengan pengenceran secara cepat suspensi sel hipertonik (0,5 M sukrosa),<br />sesudah pemberian EDTA.<br />10. Membran Plasma<br />Membran plasma merupakan pembungkus sel yang terletak di bagian dalam<br />dari lapisan dinding sel yang kaku dan berhubungan dekat dengan membran<br />sitoplasma yang lembut, bersifat sangat penting untuk sel. Pada irisan tipis membran<br />plasma di bawah mikroskop elektron memperlihatkan suatu bentuk struktur<br />“sandwich trilaminar” lapisan gelap-terang-gelap.<br />Meskipun bakteri dianggap toleran terhadap perubahan tekanan osmotik<br />yang ekstrim pada lingkungan luar, protoplasnya akan mengalami plasmolisis<br />41<br />(menyusut) atau plasmoptisis (membengkak-pecah) ketika ditempatkan dalam media<br />yang tidak sesuai. Penempatan sel dalam larutan hipertonik menyebabkan<br />plasmolisis, terjadi penyusutan/pelepasan membran dan sitoplasma dari dinding sel.<br />Sel Gram-negatif lebih mudah mengalami plasmolisis dibanding sel Gram-positif,<br />yang berhubungan dengan tekanan osmotik dalam selnya.<br />Barrier osmotik pada bakteri ditunjukkan dengan kemampuannya untuk<br />memadatkan asam amno tertentu melawan gradien. Pada bakteri Gram-positif, suatu<br />gradien 300 – 400 kali lipat dapat melintasi lapisan permukaan. Ester fosfat, asam<br />amino, dan larutan lain menyokong tekanan osmotik dalam sel. Aktivitas asmotik<br />juga ditunjukkan melalui permeabilitas selektif untuk berbagai senyawa.<br />Komponen membran plasma teridiri dari sekitar 30% atau lebih dari berat sel.<br />Membran mengandung 60-70% protein, 30-40% lipid, dan sejumlah kecil<br />karbohidrat. Fosfatidiletanolamin (75%), fosfatidilgleserol (20%), dan glikolipid<br />sebagai unsur utama. Umumnya tidak terdapat kolin, sfingolipid, asam lemak<br />poliunsaturated (tak-jenuh), inositida, dan steroid. Glikolipid termasuk<br />diglikosildigliserida terutama ditemukan pada membran bakteri garam-positif, yang<br />juga mengandung asam lipoteikoat. Alkohol poliisoprenoid 55-karbon yang<br />diketahui sebagai baktoprenol atau undekaprenol terdapat dalam jumlah yang kecil.<br />Aktivitas berbagai enzim dihubungkan dengan protein membran. Termasuk sitokrom<br />bakteri penghasil-energi dan sistem fosforilasi oksidatif, sistem permeabilitas<br />membran, dan berbagai sistem pensintesis-polimer. Suatu ATPase sudah diisolasi<br />dari struktur membran mirip-tombol serupa dengan yang ditemukan dalam<br />mitokondria eukariot. Lebih dari 90% ribosom dapat diisolasi sebagai suatu<br />kumpulan DNA-poliribosom-membran.<br />Pada bakteri Gram-positif terdapat struktur pelipatan membran plasma ke<br />bagian dalam yang disebut mesosom. Mesosom biasanya terlihat sebagai kantung<br />sitoplasma penghubung-membran yang terdiri dari lamela (lembaran), tubuler<br />(bentuk tabung) atau struktur vesikuler (kantung); semuanya sering dihubungkan<br />dengan septa pembelahan sel. Penempelan mesosom kepada kromatin DNA dan<br />membran, dapat dilihat pada irisan tipis di bawah mikroskop elektron.<br />42<br />Gambar 3.12 Ilustrasi skematik struktur membran luar, dinding sel dan mebran<br />plasma bakteri Gram negatif (Sumber: Kenneth,T., 2001)<br />C. KOMPONEN-KOMPONEN SITOPLASMA<br />1. Materi Inti (Bahan nukleus)<br />Materi inti suatu sel bakteri terdisi dari DNA dan RNA. DNA bakteri dapat<br />ditentukan sebagai nukleoid atau badan kromatin dengan mikroskop cahaya dan<br />pewarnaan Feulgen. Teknik pewarnaan langsung terhadap materi inti, badan<br />kromatin sulit dilihat karena RNA berkonsentrasi tinggi, yang dapat dihilangkan<br />dengan pemberian ribonuklease sebelumnya. Badan kromatin dapat dilihat pada<br />semua tahap siklus pertumbuhan.<br />Materi inti bila dilihat dengan mikroskop elektron menampakkan materi inti<br />sebagai suatu jaring DNA, tidak teratur, seringkali merupakan kumpulan paralel<br />terhadap sumbu sel. Suatu penempelan langsung kepada membran kadang-kadang<br />terlihat nyata. Selama perbanyakan sel, DNA bakteri tetap sebagai jaring kromatin<br />yang tersebar dan tidak pernah berkumpul untuk membentuk suatu kromosom yang<br />tampak jelas selama pembelahan sel, sifat sebaliknya dari kromosom eukariot. Pada<br />saat sel bakteri dihancurkan secara hati-hati, kromosom bakteri dapat dilihat dengan<br />radioautograf sebagai suatu molekul sirkuler. Meskipun DNA bakteri hanya 2-3%<br />berat sel, tapi menempati 10% atau lebih volume sel.<br />2. Ribosom.<br />Ribosom merupakan suatu partikel sitoplasma, bila diamati di bawah<br />mikroskop elektron, terlihat suatu partikel sitoplasma kecil. Ribosom terdapat dalam<br />43<br />padatan sesudah protoplas setelah sel bakteri dirusak dengan sentrifugasi 100.000 g.<br />Ribosom bakteri berukuran 70S (800 KDa), dan dapat dipisahkan menjadi subunit<br />30S dan 50S. Subunit 30S mengandung RNA 16S, sedangkan subunit 50S<br />mengandung RNA 23S dan 5S. Kumpulan poliribosom-membran mengandung<br />semua komponen sistem pensintesis-protein; poliribosom merupakan rantai ribosom<br />70S (monomer) menempel kepada mRNA. Jumlah ribosom bervariasi sesuai dengan<br />kondisi pertumbuhan: sel tumbuh-cepat dalam medium yang sesuai, mengandung<br />lebih banyak ribosom dibandingkan dengan sel tumbuh-lambat dalam medium yang<br />kurang memadai.<br />Protein mirip-histon saat ini sudah ditemukan dalam jumlah yang kecil<br />berhubungan dengan DNA E. coli. Pada bakteri, juga telah diketahui adanya<br />poliamin, seperti putreskin dan spermidin.<br />3. Granula Sitoplasma<br />Granula, diidentifikasi dengan prosedur pewarnaan yang sesuai, menandakan<br />adanya pengumpulan cadangan makanan termasuk polisakarida, lemak, atau<br />polifosfat. Granula bervariasi menurut tipe medium dan tempat fungsional sel.<br />Glikogen merupakan bahan cadangan utama dari bakteri enterik (40% dari berat sel<br />pada beberapa spesies). Dengan cara yang sama, pada beberapa spesies Bacillus dan<br />Pseudomonas granula ini terdiri dari 30% atau lebih dari berat bakteri, tersimpan<br />sebagai poli-(b-hidroksibutirat. Dengan pewarnaan metakromatik, polifosfat, juga<br />dikenal sebagai Babes-Ernst atau granula volutin, terdapat pada Corynebacterium<br />diphtheriae,Yersinia pestis, Mycobacterium tuberculosis, dan yang lainnya.<br />Pewarnaan granula volutin dalam berbagai warna, nampak berbeda mulai dari merah<br />sampai biru (contoh, secara metakromatik), dengan toluidin dan metilen biru.<br />D. ENDOSPORA BAKTERI<br />Endospora khususnya dihasilkan oleh bakteri aerobik genus Bacillus dan<br />anaerobik genus Clostridium. Endospora tahan terhadap keadaan lingkungan yang<br />merugikan seperti kering, panas, dan kurang tersedia nutrisi. Endospora yang<br />sebenarnya merupakan suatu badan yang sangat membias terbentuk dalam sel bakteri<br />vegetatif. Ukuran, bentuk, dan posisi spora dalam sel induk, sifatnya relatif tetap,<br />44<br />menandai suatu spesies. Sampul spora termasuk lapisan peptidoglikan yang kaku,<br />dengan perbedaan komposisi dari sel vegetatif induknya. Antigen permukaan spora<br />biasanya berbeda dari yang dimiliki bentuk batang vegetatif.<br />a b c<br />Gambar 3.13. Beberapa tipe endospora berdasarkan bentuk dan lokasinya pada sel<br />bakteri (a) tipae endospora di ujung sel/terminal (b) di tengah sel (sentralis) dan (c)<br />tipe endospora bakteri streptobasil (Sumber : Kenneth,T., 2001).<br />Endospora bakteri terbentuk bukan merupakan strategi reproduktif bagi<br />bakteri, tetapi sebagai bentuk pertahanan sel ketika lingkungan tidak mendukung<br />untuk pertumbuhan sel vegetatifnya. Endospora sangat tahan terhadap fisik dan<br />panas, karena dilindungi oleh beberapa lapisan berupa korteks, eksoporium dan<br />dinding sel endospora. Endospora dapat bergerminasi atau berkecambah ketika<br />beerada dalam lingkungan yang sesuai untuk pertumbuhannya. Suatu endospora<br />bakteri juga dilengkapi dengan materi inti seperti DNA dan ribosom yang dapat<br />melakukan sintesis protein sendiri ketika berkecambah. Struktur endospora dapat<br />dilihat pada gambar 3.14.<br />45<br />Gambar 3.14. Struktur endospora bakteri dilihat dengan mikroskop elektron<br />(Sumber Kenneth,T., 2001)<br />RANGKUMAN<br />Morfologi sel bakteri memiliki karakteristik yang unik. Berturut-turut<br />meliputi struktur luar dari dinding sel berupa kapsul, membran luar, flagela dan<br />fimbria, serta struktur bagian dalam dinding sel yaitu membran plasma, sitoplasma,<br />bahan inklusio dan materi genetik. Setiap komponen penyusun sel bakteri tersebut<br />memiliki struktur dan fungsi yang khsusus untuk mendukung kelangsungan hidup,<br />pertumbuhan, virulensi serta pertahanan bakteri dari tekanan (stress) lingkungan.<br />Berdasarkan komponen penyusun dinding sel, maka bakteri dapat<br />dikelompokkan menjadi bakteri Gram positif yang memiliki satu lapisan tunggal<br />peptidoglikan dan bakteri Gram negatif yang memiliki tiga lapisan yaitu membran<br />luar, dinding sel dan membran plasma. Peptidoglikan merupkan komponen utama<br />dari bakteri Gram posistif, sedangkan lipid merupakan komponen terbesar penyusun<br />bakteri Gram negatif.<br />Beberapa tipe sel bakteri memiliki kelengkapan tambahan seperti mesosom<br />yang merupakan pelipatan membran plasma ke bagian dalam yang diduga berfungsi<br />sebagai fungsi khusus dan endospora yang memiliki struktur yang tahan terhadap<br />46<br />panas sebgai adaptasi sel ketika berada dalam lingkungan yang tidak menguntungkan<br />bagi pertumbuhannya.<br />PERTANYAAN DAN TUGAS<br />1. Jelaskan struktur dan fungsi dari:<br />a. fimbria<br />b. falgela<br />c. kapsul<br />2. Deskripsikan perbedaan struktur bakteri Gram positif dan bakteri Gram negatif,<br />tunjukkan perbedaan yang mendasar antara keduannya !<br />3. Gambarkan struktur endospora pada sel bakteri. Kapankah endospora terbentuk ?<br />4. Antibiotik sejenis Penisilin dikenal efektif membunuh bakteri Gram-positif.<br />Namun kebanyakan bakteri Gram negatif lebih resisten dari antibiotik ini dan<br />beberapa bakteri Gram positif yang patogen pada manusia seperti Staphylococcus<br />aureus juga resisten terhadap antibiotik ini. Mengapa hal ini bisa terjadi?<br />Jelaskan !<br />5. Apa perbedaan antara protoplas dan sferoplas ? Bagaimana pengaruh lisozim<br />pada sel eubakteria dan bagaimana mekanismenya ? Dimana kita dapat<br />menemukan Lisozim secara alami ?<br />ISTILAH PENTING<br />· flagela<br />· fimbria<br />· pili seks<br />· kapsul<br />· dinding sel<br />· murein<br />· peptidoglikan<br />· periplasm<br />· membran plasma<br />· mesosom<br />· ribosom<br />· kromosom<br />· protoplas<br />· sferoplas<br />· Gram negatif<br />· Gram positif<br />· endosporaAnonymoushttp://www.blogger.com/profile/07554311735586560889noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-3562874661559556365.post-74066662070527247852012-09-19T05:35:00.001-07:002012-09-19T05:35:06.591-07:00RESEP MEMBUAT BOLU GULUNG DENGAN PENGERTIANNYA<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBvmo5qIPspfiGxlMFs-HX4MFvtGXd4IAjB-nCr5X-gXK8Q12ANFfNYiYTUXDChaZpbJBmlc1pbbQidPdEnd_K34-bRxaKyxcE7BIXed_2NHLzY2BWbhYP6qUwCjei9PRawCRrmHwVOMax/s1600/bolu.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBvmo5qIPspfiGxlMFs-HX4MFvtGXd4IAjB-nCr5X-gXK8Q12ANFfNYiYTUXDChaZpbJBmlc1pbbQidPdEnd_K34-bRxaKyxcE7BIXed_2NHLzY2BWbhYP6qUwCjei9PRawCRrmHwVOMax/s1600/bolu.jpg" /></a></div>
<br />
<span style="background-color: lime;"> bolu gulung</span> (ro<span style="background-color: lime;"></span>ll cake) adalah kue berbahan dasar tepung (umumnya tepung terigu), gula dantelur juga dengan bahan tambahan seperti garam, susu, baking powder , coklat, dan emulsifer . kue bolu dan cake umumnya dimatangkan dengan cara di panggang di dalam oven, walaupun ada juga bolu yang di kukus, misalnya :bolu gulung kukus yang lalu menggunakan selai sebagai perekat gulungannya .<br />
<br />
Titik kritisn pada pembuatannya yaitu pada pencampuran bahan serta pemanggangan. pencampuran di lakukan dengan mengguanakan kecepatan yang teratur, artinya tahap demi tahap . karena pada peroses ini bertujuan agar gas-gas yang terbentuk sesuai dengan tingkat pengembangan crumb yang di inginkan.<br />
<br />
baham yang di gunakan untuk swiss roll yaitu<br />
- tepung terigu <br />
- telur <br />
- gula halus<br />
- susu full cream bubuk<br />
- margarine<br />
- minyak<br />
- sp<br />
-vanilla dan selai .<br />
<br />
produk bolu yang dihasilkan adalah bolu gulung (swiss roll), dengan 1 resep yaitu 75 grtepung dan 21 butir telur menghasilkan 2 loyang swiss roll dengan berat masing-masing 350 gr . R/C ratio-nya yaitu usaha ini layak untuk di lanjutkan .<br /><br /><br />
TEKNOLOGI HASIL PERTANIAN (TPHP) SMKN 1 CIBADAK<br /> 2012Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/07554311735586560889noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-3562874661559556365.post-48961982632656245822012-09-18T03:46:00.001-07:002012-09-18T04:17:02.991-07:00WE ARE THE BIG FAMILY TPHP X.A2<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiC61q-i-JC88oMhdVQbURX8Nd_o1Nckc4UHBPUpt6GOK3bA2HcI0O_FAKGWYfvQlvoIFPuDFR75v4MXBddT0dhg5r9f75B5TvChwd2_h9rQxqnw2hO_QDvFeN2tdxc43wp9S3RXXV2PZZZ/s1600/217982_235461173242949_1183381659_n.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiC61q-i-JC88oMhdVQbURX8Nd_o1Nckc4UHBPUpt6GOK3bA2HcI0O_FAKGWYfvQlvoIFPuDFR75v4MXBddT0dhg5r9f75B5TvChwd2_h9rQxqnw2hO_QDvFeN2tdxc43wp9S3RXXV2PZZZ/s400/217982_235461173242949_1183381659_n.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj9WNpITvWKxqj6GGQelxq4hrrHA7sOTOJmRX8Iw48s_gbZgzOX6_xyLjkby_uQvBxVIxiXnRxc-OD7cJ0fCNvVcU-NT7g_AcPqVPRDMlFf8U2syMhddUDMy25owU6Io3tqMlE0ApdzDuHN/s1600/199267_229400963852643_1092262887_n.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj9WNpITvWKxqj6GGQelxq4hrrHA7sOTOJmRX8Iw48s_gbZgzOX6_xyLjkby_uQvBxVIxiXnRxc-OD7cJ0fCNvVcU-NT7g_AcPqVPRDMlFf8U2syMhddUDMy25owU6Io3tqMlE0ApdzDuHN/s320/199267_229400963852643_1092262887_n.jpg" width="320" /></a></div>
<br />Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/07554311735586560889noreply@blogger.com0